<
haberci
Meraklı Üye
Böbreğin Yapısı
Toprak solucanlarının nefridiyal sistemi gibi, omurgalıların boşaltım sistemi de dolaşım sistemi ile yakından ilişkilidir Etkin bir dolaşım sistemi, atıkları boşaltım organlarına getirebiliyorsa, işlevsel boşaltım birimlerinin, planaryalarda olduğu gibi, bütün vücut boyunca dağılması zorunda değildir Vücutta iç segmentasyonunun olmaması, topraksolucanlarında gördüğümüz bir dizi bireysel boşaltım organına olan gereksinmeyi de ortadan kaldırır Yüksek omurgalılarda, tipik olarak, farklı organlar halinde gelişmiş, işlevsel birimlerin kümelendiği böbrekler bulunur İnsanda böbrekler, karın boşluğunun arkasında yer alır
Yüksek omurgalıların böbreklerinin işlevsel birimleri, nefron olarak bilinir Her nefron, Bowman kapsülü olarak tanımlanan (ayrıca Bowman boşluğu ve renal korpüskül olarak da bilinir) içeriye doğru çukurlaşmış bir haznenin içinde yer alan ve glomerulus olarak adlandırılan kılcal kan damarı ağından oluşmuştur Bunun yanında dört bölümden oluşan, oldukça uzun ve kıvrımlı bir tubülden oluşmuştur: proksimal tubül, Henle kulpu, distal tubül ve idrar toplama kanalı Bu kanallar, böbreğin merkezi boşluğu olar renal pelvis içine içeriklerini boşaltırlar Her böbreğin pelvis kısmından büyük bir kanal ayrılır ve posteriyöre doğru uzanır Bazı hayvanlarda örneğin, kurbağa ve kuşlarda, bu kanallar, sindirim, boşaltım ve üreme sistemlerinden gelen maddelerin boşaltıldığı, ortak bir boşluk olan kloaka açılırlar Kloakın bulunmadığı memelilerde, üreterler adı verilen kanallar, idrar kesesine açılırlar Bu depo organı da, bir başka kanal olan üretra yoluyla içeriğini dışarıya boşaltır
Günümüzde yaşayan omurgalıların böbreğinde kılcal kan damarları ve kapsüller, tubüller ve nefronların kanalları birbirleriyle sıkı ilişki içindedirler Artık genel vücut sıvılarından madde toplanmamakta; madde alışverişi neredeyse, sadece kılcal kan damarları ve nefronlar arasında gerçekleşmektedir Kan, aorttan doğrudan doğruya böbreğe giren ve kısa bir damar olan renal arter yoluyla her bir böbreğe ulaşır Renal arter, böbreğe median (orta) çöküntüden girer ve daha sonra böbreğin iç kısmına (medulla) ve dış kısmı olan kortekse doğru dallara ayrılır Burada birçok ince arteriyol dalından herbiri, Bowman kapsülünün duvarı içindeki çanak şeklindeki çukurluklara yerleşir Her kapsülün içinde bu arteriyol, glomerulusu oluşturmak üzere kılcallara ayrılır
Kan, glomerulusu, glomerular kılcal kan damarlarının yeniden birleşmesi ile meydana gelen arteriyol yoluyla terk eder Arteriyol, kapsülden ayrıldıktan hemen sonra, nefronun geri kalan elemanlarını çevreleyen ikinci bir yoğun ağ oluşturmak üzere birçok kütük kılcal damara ayrılır
Son olarak bu kılcal kan damarları küçük bir yen oluşturmak için bir kez daha birleşirler Birçok nefrondan gelen bu venler, daha sonra renal yeni oluşturmak üzere biraraya gelirler ve renal yen de posteriyör vena kavaya açılır
İdrarın Oluşumu
Yapısal ilişkileriyle düşündüğümüzde, şimdi insan böbreğinin idrar oluşturma mekanizmasını inceleyebiliriz Burada üç aşamayı tartışmallyız: süzülme, geri emilim ve tubüler salgılama Alman fizyolog Carl Ludwig, 1844'de glomeruluslarm basit bir mekanik filtre gibi görev yaptığını ileri sürmüştür Glomerulus içindeki kanın yüksek hidrostatik basıncının bir sonucu olarak, kılcal kan damarlarının kaide zarlarından ve kapsülül ince zarlı duvarından geçebilecek büyüklükteki moleküller, kandan tubül içine süzülür
Mikroskop tekniklerindeki yeni gelişmeler, böyle bir süzülmenin nasıl gerçekleşebileceğini ortaya koymuştur Glomerulus kılcallarını astarlayan endoteldeki ve Bowman kapsülünün duvarındaki epitel hücre uzantıları arasında bulunan porlar görülebilir Kan basıncı, büyük bir olasılıkla, iyonları, suyu ve diğer küçük molekülleri kılcal kan damarındaki porlardan kapsül lümeni içine geçmesi için zorlamaktadır
Eğer süzülme tanımlaması doğruysa, nefron lümenine giren sıvının bileşimi zardan süzülmeyecek kadar büyük olan, hücreler, kan pulcukları ve plazma proteinleri dışında kandaki çözünmüş maddeleriyle temel olarak aynı bileşime sahip olması gerekir Tahmin edileceği gibi, Bowman kapsülünden alınan sıvının incelenmesi, süzüntüdeki çözünmüş maddelerin (glukoz, üre, tuzlar, amino asitler vb) derişiminin kan plazması ile gerçekten de aynı olduğunu göstermiştir
Diğer deneyler de, eğer hidrostatik basınç artarsa, bununla orantılı olarak süzüntünün hacminin de arttığını, azalırsa bunun da azaldığını göstermiştir Ayrıca, süzüntü hacmindeki değişiklikler, böbreğin oksijen tüketimindeki değişikliklere eşlik etmektedir; süzüntü hacmindeki değişikliklere bağlı olarak böbreğin oksijen tüketiminde değişiklik olsaydı, böbreğin bizzat, maddeleri kandan alıp kapsülün içine aktarmak için çalıştığı ortaya çıkacaktı Onun için bütün bu kanıtlar, Ludwing'in tezini desteklemektedir; yani, Bowman kapsülü ve glomerulus kılcallarındaki hücrelerde, maddelerin glomeruluslardan kapsüle hareketinde aktif taşıma rol almaz; bu iş kalp atışıyla glomeruluslar içerisine yüksek hidrostatik basınçta kan gönderilmesiyle yerine getirilir
Süzüntü tubül içerisine girdiği zaman neler olmaktadır?
Eğer, nefron içindeki sıvı, değişikliğe uğramaksızın vücuttan atılsaydı, birçok önemli madde kaybedilirdi ve bu mekanizma son derece savurgan olurdu Bir insan böbreğinin günde ortalama olarak oluşturduğu 180 litre süzüntüyü yerine koymak için gerekli suyu düşünün Suyun, iyonların ve çözünmüş maddelerin büyük bölümünün seçici olarak geri emilmesi, nefron tubüllerin işlevlerinden bir tanesidir İnsanlarda süzüntü, ilk önce proksimal tubülden, ardından Henle kulpundan, sonra distal tubülden geçer ve en son olarak da toplama kanalı içine girer Henle kulpunun büyük bölümü ve toplama kanalı medullada bulunurken, Bowman kapsülü, proksimal ve distal tubüller kortekste yer alır Süzüntü tubüller boyunca hareket ettiği için, suyun %99'u tubül duvarını oluşturan hücreler tarafından geri emilerek, kılcal kan damarları ağı içerisindeki kana geri döndürülür İnsan böbreği (diğer memelilerin ve kuşların böbrekleri), başlangıçtaki süzüntü neredeyse izotonik olmasına karşın, bu yolla, kan plazmasına göre nispeten daha hipertonik ve yoğunlaştırılmış idrar oluşturur
Nefron tarafından seçici bir şekilde yoğunlaştırılmış süzüntü oluşturulması son derece ayrıntılı ve karmaşık bir iştir Bu karmaşıklık, sizin aşina olduğunuz, temelinde iyon pompalaması ve ozmos aşamalarının yer aldığı mekanizmalardan gelmez Aksine, karmaşıklık, sistemin organizasyonundan gelmektedir: nefronun faaliyeti kesinlikle nefronun olağanüstü anatomisine bağlıdır Ayrıca, süzüntünün akışından daha sonra ortaya çıkan olaylar, daha önce ne olduğunu kontrol eder Sonuç olarak, süzüntünün başından sonuna kadar akışı izlendiğinde neler olduğunu anlamak zordur Gerçi, bizim de öncelikle yapacağımız gibi, nefronun arka ucundan başlangıcına kadar geçen olayları tanımlamak daha anlamlı olur
Tüm pompalama işlemlerinin ve nefronun çeşitli bölgelerindeki seçici geçirgenliğin amacı, kortekste düşük, iç medullada çok yüksek olmak üzere bir derişim gradiyentine sahip çözelti yaratmaktadır Çözelti, Na+' Cl ve üreyi içerir; bunların herbiri ozmotik olarak çok aktiftir ve bu nedenle su, nefronun suya geçirgen bölümlerinden doku içerisine çekilebilir Bütün bu önemli yoğunluk farkının nasıl yaratıldığını gördükten sonra şimdi de süzüntüyü başlangıçtan (Bowman kapsülü), sona kadar (distal tubül ve idrar toplama kanalı ) izleyeceğiz
Toplama kanalını terk eden süzüntü çok yüksek derişimde üre içerir Bu yüksek derişim, çok basit bir yolla oluşturulur: çünkü, tubüller üreye geçirgen değildir ve bu atık ürün, nefron boyunca hareket ederken süzüntü içinde tutulur; aynı zamanda suyun neredeyse tamamı uzaklaştırılır Kanalın distal kısmı nefronun, üreye geçirgen olmayan yegane bölümüdür Bu geçirgenlik, medullanın iç kısımlarına doğru gidildikçe ürenin daha yüksek seviyelere ulaşmasını sağlar ve böylece, burada çok yüksek bir ozmotik potansiyel oluşturur İç medullada, az miktarda üre geri emildiği için, ozmotik potansiyel burada yine artma eğilimi gösterir Bu da yalnızca az bir miktar ürenin medulladan geçerken kaybedildiğini gösterir Ayrıca, toplama kanalmın distal bölümünde yüksek derişimde tuzlar da bulunur; fakat toplama kanalı Na+ ve Cl'a geçirgen olmadığı için tuzlar, kanal boyunca aşağı doğru inen sıvı içerisinde alıkonur
Sodyum iyonları, Henle kulpunun yukarı çıkan kalın bölümünden, aktif olarak dışarı pompalanır ve burada daha düşük ozmotik potansiyel yaratır Ayrıca Henle kulpunun çıkan kolunun ince kısmından tuzların dışarı doğru bazı pasif geçişleri görülür
Bu geçişler, proksimal tubül ve Henle kulpunun inen bölümünden geçerken tuzların süzüntü içindeki yüksek derişiminden kaynaklanmaktadır Bütün bunların sonucu olarak, nefronu çevreleyen dokuda da bir ozmotik gradiyent olur: iç medulladaki maddeler (iyonlar ve üre) çok yüksek derişimde, dış medulladakiler orta derişimde ve kortekste de düşük derişimde bulunur Hatta kandalinden bile düşük derişimdedir
Şimdi, bu gradiyenti göz önüne alarak, süzüntüyü nefron boyunca izleyebiliriz Proksimal tubül içine giren süzüntüde, çözünen madde derişimi nispeten düşüktür Bu değer, süzüntü proksimal tubül içinde hareket ederken biraz yükselir; fakat süzüntünün hacmi belirgin biçimde düşer Bunun nedeni, proksimal tubülün, süzüntü içindeki sodyumun %75'ini dışarıya pompalaması ve süzüntüdeki suyun dörtte üçünün bunu ozmotik olarak takip etmesidir Uzaklaştırılan su ve tuz bu noktada kılcal kan damarları tarafından geri emilirler Uzaklaştırılmayanlar, kendilerine karşı geçirgenliğin olmadığı ya da özgül pompaların bulunmadığı diğer maddeler ve üredir Bu moleküller, süzüntü içerisinde kalırlar Süzüntünün kalan %25'lik kısmı Henle kulpunun inen koluna geçer Bu inen bölüm, suya geçirgen; fakat tuza geçirgen değildir Daha önce açıklamış olduğumuz ozmotik gradiyentten dolayı , geri kalan suyun %75'i inen tübülü terk eder; şimdi başlangıçtaki suyun %6'sı kalmıştır ve tuz derişimi buna bağlı olarak yükselir
Süzüntü, şimdi çıkan kola girer Çıkan kol suya geçirgen bu nedenle nefronun bu bölümünde hacimde bir değişiklik olmaz Çıkan kolun ince olan bölümü tuz iyonlarına geçirgendir ve bazıları iç medullaya geçerek burada bulunan üreyle birlikte dokunun ozmotik potansiyelini artırır Çıkan kolun kalın bölümünde ise, daha önce yukarıda ifade ettiğimiz gibi dış medullanın ozmotik potansiyelinin artışına yardımcı olmak üzere Na+ aktif olarak dışarı pompalanır Bu nedenle, Henle kulpunun çıkan kolundan geçen süzüntünün tuz derişimi, büyük oranda düşmüştür ve bu noktada Bowman kapsülünden giren tuzların yaklaşık olarak yalnızca %4'ü kalmıştır Doğal olarak ürenin hepsi ve diğer atıklar hala süzüntü içinde tutulmaktadır
Distal tubül, proksimal tubüle çok benzer şekilde iş görür Sodyum iyonları dışarı pompalanır ve nefronun bu bölümünün suya geçirgen olmasından dolayı, su da bunu izler Sonuçta, süzüntünün hacmi, %50 daha düşürülür; nefron içine giren başlangıç suyunun yaklaşık %3'ü ayrılır Yine, üre kaybı yoktur Bu noktada tuz derişimi, süzüntü içinde hiç olmadığı kadar düşük bir derişimdedir
Şimdi, kalan bu süzüntü, toplama kanalına girer Toplama kanalı suya geçirgen olabildiğinden ve medullanın derinliklerine doğru inildikçe ozmotik potansiyel arttığından, derişik idrar oluşturmak için, kalan suyun %75'i de bu evrede kaybedilebilir Ancak, bu geçirgenliğin derecesi belirli hormonlar tarafından kontrol edilir Hormon düzeyi, kanın ozmotik derişiminin ölçüsü temel alınarak beyin tarafından düzenlenir
Eğer kanın yoğunluğu azalırsa, toplama kanalının duvarı suya geçirgen olmayan hale getirilir ve idrarla fazla miktarda su atılır Eğer beyin, tuz yoğunluğunda bir artış olduğuna karar verirse, bu sefer toplama kanalı suya fazlaca geçirgen hale getirilir, daha fazla su medullaya geçerek orada kılcal kan damarları tarafından geri emilir Suyun ve başlangıçtaki süzüntüde bulunan tuzların neredeyse tamamının geri emilme ihtiyacı, nefron ile kılcal kan damarları arasındaki yakın ilişkinin nedenini açıklamaktadır Bu maddeler, dışarıya pompalandıkları ya da ozmotik olarak dışarıya çıktıkları zaman medulla ve korteks dokusuna girerler Tuzlar, medulla içinde, kılcal kan damarlarından geçen kandan daha yüksek derişimde bulundukları için, kolayca geri emilirler Diğer yandan su, özellikle kortekste geri emilir Kortekste, süzüntüye geçemeyen plazma proteinlerinin bol olması nedeniyle kanın ozmotik derişimi dokulardakini aşar
Su, kılcal kan damarları içine geri emilen tek madde değildir Normal sağlıklı bir insanda glukozun hepsi, amino asitlerin hemen tamamı ve iyonların büyük çoğunluğu geri emilerek kana geri verilir Bu geri emilme olaylarının büyük çoğunluğu aktif taşıma ile olur, bu nedenle de tubül hücreleri tarafından enerji kullanımı olur
Genel olarak, böbrek, porları geçebilecek büyüklükteki birçok molekülün glomerulus içindeki kandan dışarıya çıkması için zorlayarak ve daha sonra, tubülleri ve Henle kulpunu çevreleyen kılcal kan damarlarına, bu moleküllerin geri emerek işlev yapar Bu sayede böbrek, birçok maddenin kan içine geri dönmesini engelleyerek, etkili bir şekilde ve otomatik olarak atılmasının sağlar Açıkçası bu sistem, kan içine geri dönebilecek her atık madde için özel bir pompalama sisteminin olmasından çok daha güvenilirdir
Bu kapsamlı geri emilime karşın, idrar, üre ve diğer "atık maddelerin yoğun çözeltisinden ötede bir sıvıdır Gerçekte pek çok madde için bir böbrek eşik değeri vardı r Eğer böyle bir maddenin kandaki derişimi, böbreğin bu eşik değerini aşarsa, kılcal kan damarlarınca süzüntüden geri emilemeyeceği için idrarda görülür Glukoz, yüksek eşik değerine sahip maddelere bir örnektir Glukoz için eşik değeri, normal kan glukoz değerinden çok yüksek olduğu için, doğal olarak bütün glukoz süzüntüden kana geri emilir Ancak, eğer kan glukoz düzeyi diyabetik hastalarda olduğu gibi çok fazla yükselirse, idrarda şeker görülür Fazla şekerin böbrekler tarafından uzaklaştırılması, boşaltım organlarının, azotlu atıkların atılmasından daha fazla iş yaptıklarını bir kez daha gösterir; bunlar, canlının iç sıvı ortamının nispeten değişmez tutulmasının sağlanmasında çok önemli bir rol oynar Böbrekler ayrıca, sodyum, potasyum, bikarbonat, fosfat ve klor gibi çeşitli iyonların gerçek derişimlerinin kan plazması içinde nispeten sabit kalmasını sağlayarak kanın bileşiminin düzenlenmesine yardımcı olur
Bir iyonun kandaki, dolayısıyla da glomerular süzüntü içindeki derişimi, böbrek eşik değerini aşarsa, bu fazlalıklar süzüntüden geri emilmez ve idrar içine salınır Daha önce de anlatmış olduğumuz gibi, kan içindeki iyonik derişimin belirgin olarak kararlı bir düzeyde kalması ve idrar içinde fark edilebilir önemli değişikliklerin olması, düzenlemenin kapsamı hakkında fikir verir
Tüm maddeler, yukarıda tanımladığımız süzülme ve seçici geri emme olaylarına maruz kalmazlar Penisilin gibi büyük moleküller glomerulusun porlarından geçemezler; bu maddeler, tubüllere komşu ikinci kılcal damar ağından alınarak aktif olarak uzaklaştırılır Bu tubüler salgılama, glomerular ekskresyonu (boşalımı) tamamlar ve kanın bileşiminin boşaltımla ayarlanmasının etkinliğini artırır
Belki de ilk defa geçmişte yaşamış deniz omurgalılarında ortaya çıkan glomerular böbrek, günümüzde yaşayan tatlısu balıklarının atalarının kendi vücut sıvılarına göre nispeten hipertonik olan tatlısuya geçişlerinde önemli rol oynadı Daha önce görmüş olduğumuz gibi, tatlısu balıkları sabit bir su ortamı içinde bulunurlar Diğer yandan günümüz deniz balıklarmın su tutma bakımından sorunları vardır, bu nedenle glomerulusun aktivitesi ve gelişimi azaltılmıştır
Karasal omurgalılar da fazla miktarda su atmaya ihtiyaç duymazlar Bu nedenle deniz balıklarında olduğu gibi, sürüngenlerde ve kuşlarda glomerulusların önemi azalmıştır ve ürik asit atılmasının büyük bölümü, glomerular olmaktan çok tubülerdir Bunun aksine, memelilerde evrim, glomerulusları indirgemiyerek; fakat daha etkili bir su geri emilimini sağlamak için, daha uzun tubüller ve Henle kulpunu geliştirmek yönünde bir etki göstermiştir Tahmin edilebildiği gibi en uzun tubüller ve kulplar, çok kurak ortamlarda yaşayan türlerde görülür
Toprak solucanlarının nefridiyal sistemi gibi, omurgalıların boşaltım sistemi de dolaşım sistemi ile yakından ilişkilidir Etkin bir dolaşım sistemi, atıkları boşaltım organlarına getirebiliyorsa, işlevsel boşaltım birimlerinin, planaryalarda olduğu gibi, bütün vücut boyunca dağılması zorunda değildir Vücutta iç segmentasyonunun olmaması, topraksolucanlarında gördüğümüz bir dizi bireysel boşaltım organına olan gereksinmeyi de ortadan kaldırır Yüksek omurgalılarda, tipik olarak, farklı organlar halinde gelişmiş, işlevsel birimlerin kümelendiği böbrekler bulunur İnsanda böbrekler, karın boşluğunun arkasında yer alır
Yüksek omurgalıların böbreklerinin işlevsel birimleri, nefron olarak bilinir Her nefron, Bowman kapsülü olarak tanımlanan (ayrıca Bowman boşluğu ve renal korpüskül olarak da bilinir) içeriye doğru çukurlaşmış bir haznenin içinde yer alan ve glomerulus olarak adlandırılan kılcal kan damarı ağından oluşmuştur Bunun yanında dört bölümden oluşan, oldukça uzun ve kıvrımlı bir tubülden oluşmuştur: proksimal tubül, Henle kulpu, distal tubül ve idrar toplama kanalı Bu kanallar, böbreğin merkezi boşluğu olar renal pelvis içine içeriklerini boşaltırlar Her böbreğin pelvis kısmından büyük bir kanal ayrılır ve posteriyöre doğru uzanır Bazı hayvanlarda örneğin, kurbağa ve kuşlarda, bu kanallar, sindirim, boşaltım ve üreme sistemlerinden gelen maddelerin boşaltıldığı, ortak bir boşluk olan kloaka açılırlar Kloakın bulunmadığı memelilerde, üreterler adı verilen kanallar, idrar kesesine açılırlar Bu depo organı da, bir başka kanal olan üretra yoluyla içeriğini dışarıya boşaltır
Günümüzde yaşayan omurgalıların böbreğinde kılcal kan damarları ve kapsüller, tubüller ve nefronların kanalları birbirleriyle sıkı ilişki içindedirler Artık genel vücut sıvılarından madde toplanmamakta; madde alışverişi neredeyse, sadece kılcal kan damarları ve nefronlar arasında gerçekleşmektedir Kan, aorttan doğrudan doğruya böbreğe giren ve kısa bir damar olan renal arter yoluyla her bir böbreğe ulaşır Renal arter, böbreğe median (orta) çöküntüden girer ve daha sonra böbreğin iç kısmına (medulla) ve dış kısmı olan kortekse doğru dallara ayrılır Burada birçok ince arteriyol dalından herbiri, Bowman kapsülünün duvarı içindeki çanak şeklindeki çukurluklara yerleşir Her kapsülün içinde bu arteriyol, glomerulusu oluşturmak üzere kılcallara ayrılır
Kan, glomerulusu, glomerular kılcal kan damarlarının yeniden birleşmesi ile meydana gelen arteriyol yoluyla terk eder Arteriyol, kapsülden ayrıldıktan hemen sonra, nefronun geri kalan elemanlarını çevreleyen ikinci bir yoğun ağ oluşturmak üzere birçok kütük kılcal damara ayrılır
Son olarak bu kılcal kan damarları küçük bir yen oluşturmak için bir kez daha birleşirler Birçok nefrondan gelen bu venler, daha sonra renal yeni oluşturmak üzere biraraya gelirler ve renal yen de posteriyör vena kavaya açılır
İdrarın Oluşumu
Yapısal ilişkileriyle düşündüğümüzde, şimdi insan böbreğinin idrar oluşturma mekanizmasını inceleyebiliriz Burada üç aşamayı tartışmallyız: süzülme, geri emilim ve tubüler salgılama Alman fizyolog Carl Ludwig, 1844'de glomeruluslarm basit bir mekanik filtre gibi görev yaptığını ileri sürmüştür Glomerulus içindeki kanın yüksek hidrostatik basıncının bir sonucu olarak, kılcal kan damarlarının kaide zarlarından ve kapsülül ince zarlı duvarından geçebilecek büyüklükteki moleküller, kandan tubül içine süzülür
Mikroskop tekniklerindeki yeni gelişmeler, böyle bir süzülmenin nasıl gerçekleşebileceğini ortaya koymuştur Glomerulus kılcallarını astarlayan endoteldeki ve Bowman kapsülünün duvarındaki epitel hücre uzantıları arasında bulunan porlar görülebilir Kan basıncı, büyük bir olasılıkla, iyonları, suyu ve diğer küçük molekülleri kılcal kan damarındaki porlardan kapsül lümeni içine geçmesi için zorlamaktadır
Eğer süzülme tanımlaması doğruysa, nefron lümenine giren sıvının bileşimi zardan süzülmeyecek kadar büyük olan, hücreler, kan pulcukları ve plazma proteinleri dışında kandaki çözünmüş maddeleriyle temel olarak aynı bileşime sahip olması gerekir Tahmin edileceği gibi, Bowman kapsülünden alınan sıvının incelenmesi, süzüntüdeki çözünmüş maddelerin (glukoz, üre, tuzlar, amino asitler vb) derişiminin kan plazması ile gerçekten de aynı olduğunu göstermiştir
Diğer deneyler de, eğer hidrostatik basınç artarsa, bununla orantılı olarak süzüntünün hacminin de arttığını, azalırsa bunun da azaldığını göstermiştir Ayrıca, süzüntü hacmindeki değişiklikler, böbreğin oksijen tüketimindeki değişikliklere eşlik etmektedir; süzüntü hacmindeki değişikliklere bağlı olarak böbreğin oksijen tüketiminde değişiklik olsaydı, böbreğin bizzat, maddeleri kandan alıp kapsülün içine aktarmak için çalıştığı ortaya çıkacaktı Onun için bütün bu kanıtlar, Ludwing'in tezini desteklemektedir; yani, Bowman kapsülü ve glomerulus kılcallarındaki hücrelerde, maddelerin glomeruluslardan kapsüle hareketinde aktif taşıma rol almaz; bu iş kalp atışıyla glomeruluslar içerisine yüksek hidrostatik basınçta kan gönderilmesiyle yerine getirilir
Süzüntü tubül içerisine girdiği zaman neler olmaktadır?
Eğer, nefron içindeki sıvı, değişikliğe uğramaksızın vücuttan atılsaydı, birçok önemli madde kaybedilirdi ve bu mekanizma son derece savurgan olurdu Bir insan böbreğinin günde ortalama olarak oluşturduğu 180 litre süzüntüyü yerine koymak için gerekli suyu düşünün Suyun, iyonların ve çözünmüş maddelerin büyük bölümünün seçici olarak geri emilmesi, nefron tubüllerin işlevlerinden bir tanesidir İnsanlarda süzüntü, ilk önce proksimal tubülden, ardından Henle kulpundan, sonra distal tubülden geçer ve en son olarak da toplama kanalı içine girer Henle kulpunun büyük bölümü ve toplama kanalı medullada bulunurken, Bowman kapsülü, proksimal ve distal tubüller kortekste yer alır Süzüntü tubüller boyunca hareket ettiği için, suyun %99'u tubül duvarını oluşturan hücreler tarafından geri emilerek, kılcal kan damarları ağı içerisindeki kana geri döndürülür İnsan böbreği (diğer memelilerin ve kuşların böbrekleri), başlangıçtaki süzüntü neredeyse izotonik olmasına karşın, bu yolla, kan plazmasına göre nispeten daha hipertonik ve yoğunlaştırılmış idrar oluşturur
Nefron tarafından seçici bir şekilde yoğunlaştırılmış süzüntü oluşturulması son derece ayrıntılı ve karmaşık bir iştir Bu karmaşıklık, sizin aşina olduğunuz, temelinde iyon pompalaması ve ozmos aşamalarının yer aldığı mekanizmalardan gelmez Aksine, karmaşıklık, sistemin organizasyonundan gelmektedir: nefronun faaliyeti kesinlikle nefronun olağanüstü anatomisine bağlıdır Ayrıca, süzüntünün akışından daha sonra ortaya çıkan olaylar, daha önce ne olduğunu kontrol eder Sonuç olarak, süzüntünün başından sonuna kadar akışı izlendiğinde neler olduğunu anlamak zordur Gerçi, bizim de öncelikle yapacağımız gibi, nefronun arka ucundan başlangıcına kadar geçen olayları tanımlamak daha anlamlı olur
Tüm pompalama işlemlerinin ve nefronun çeşitli bölgelerindeki seçici geçirgenliğin amacı, kortekste düşük, iç medullada çok yüksek olmak üzere bir derişim gradiyentine sahip çözelti yaratmaktadır Çözelti, Na+' Cl ve üreyi içerir; bunların herbiri ozmotik olarak çok aktiftir ve bu nedenle su, nefronun suya geçirgen bölümlerinden doku içerisine çekilebilir Bütün bu önemli yoğunluk farkının nasıl yaratıldığını gördükten sonra şimdi de süzüntüyü başlangıçtan (Bowman kapsülü), sona kadar (distal tubül ve idrar toplama kanalı ) izleyeceğiz
Toplama kanalını terk eden süzüntü çok yüksek derişimde üre içerir Bu yüksek derişim, çok basit bir yolla oluşturulur: çünkü, tubüller üreye geçirgen değildir ve bu atık ürün, nefron boyunca hareket ederken süzüntü içinde tutulur; aynı zamanda suyun neredeyse tamamı uzaklaştırılır Kanalın distal kısmı nefronun, üreye geçirgen olmayan yegane bölümüdür Bu geçirgenlik, medullanın iç kısımlarına doğru gidildikçe ürenin daha yüksek seviyelere ulaşmasını sağlar ve böylece, burada çok yüksek bir ozmotik potansiyel oluşturur İç medullada, az miktarda üre geri emildiği için, ozmotik potansiyel burada yine artma eğilimi gösterir Bu da yalnızca az bir miktar ürenin medulladan geçerken kaybedildiğini gösterir Ayrıca, toplama kanalmın distal bölümünde yüksek derişimde tuzlar da bulunur; fakat toplama kanalı Na+ ve Cl'a geçirgen olmadığı için tuzlar, kanal boyunca aşağı doğru inen sıvı içerisinde alıkonur
Sodyum iyonları, Henle kulpunun yukarı çıkan kalın bölümünden, aktif olarak dışarı pompalanır ve burada daha düşük ozmotik potansiyel yaratır Ayrıca Henle kulpunun çıkan kolunun ince kısmından tuzların dışarı doğru bazı pasif geçişleri görülür
Bu geçişler, proksimal tubül ve Henle kulpunun inen bölümünden geçerken tuzların süzüntü içindeki yüksek derişiminden kaynaklanmaktadır Bütün bunların sonucu olarak, nefronu çevreleyen dokuda da bir ozmotik gradiyent olur: iç medulladaki maddeler (iyonlar ve üre) çok yüksek derişimde, dış medulladakiler orta derişimde ve kortekste de düşük derişimde bulunur Hatta kandalinden bile düşük derişimdedir
Şimdi, bu gradiyenti göz önüne alarak, süzüntüyü nefron boyunca izleyebiliriz Proksimal tubül içine giren süzüntüde, çözünen madde derişimi nispeten düşüktür Bu değer, süzüntü proksimal tubül içinde hareket ederken biraz yükselir; fakat süzüntünün hacmi belirgin biçimde düşer Bunun nedeni, proksimal tubülün, süzüntü içindeki sodyumun %75'ini dışarıya pompalaması ve süzüntüdeki suyun dörtte üçünün bunu ozmotik olarak takip etmesidir Uzaklaştırılan su ve tuz bu noktada kılcal kan damarları tarafından geri emilirler Uzaklaştırılmayanlar, kendilerine karşı geçirgenliğin olmadığı ya da özgül pompaların bulunmadığı diğer maddeler ve üredir Bu moleküller, süzüntü içerisinde kalırlar Süzüntünün kalan %25'lik kısmı Henle kulpunun inen koluna geçer Bu inen bölüm, suya geçirgen; fakat tuza geçirgen değildir Daha önce açıklamış olduğumuz ozmotik gradiyentten dolayı , geri kalan suyun %75'i inen tübülü terk eder; şimdi başlangıçtaki suyun %6'sı kalmıştır ve tuz derişimi buna bağlı olarak yükselir
Süzüntü, şimdi çıkan kola girer Çıkan kol suya geçirgen bu nedenle nefronun bu bölümünde hacimde bir değişiklik olmaz Çıkan kolun ince olan bölümü tuz iyonlarına geçirgendir ve bazıları iç medullaya geçerek burada bulunan üreyle birlikte dokunun ozmotik potansiyelini artırır Çıkan kolun kalın bölümünde ise, daha önce yukarıda ifade ettiğimiz gibi dış medullanın ozmotik potansiyelinin artışına yardımcı olmak üzere Na+ aktif olarak dışarı pompalanır Bu nedenle, Henle kulpunun çıkan kolundan geçen süzüntünün tuz derişimi, büyük oranda düşmüştür ve bu noktada Bowman kapsülünden giren tuzların yaklaşık olarak yalnızca %4'ü kalmıştır Doğal olarak ürenin hepsi ve diğer atıklar hala süzüntü içinde tutulmaktadır
Distal tubül, proksimal tubüle çok benzer şekilde iş görür Sodyum iyonları dışarı pompalanır ve nefronun bu bölümünün suya geçirgen olmasından dolayı, su da bunu izler Sonuçta, süzüntünün hacmi, %50 daha düşürülür; nefron içine giren başlangıç suyunun yaklaşık %3'ü ayrılır Yine, üre kaybı yoktur Bu noktada tuz derişimi, süzüntü içinde hiç olmadığı kadar düşük bir derişimdedir
Şimdi, kalan bu süzüntü, toplama kanalına girer Toplama kanalı suya geçirgen olabildiğinden ve medullanın derinliklerine doğru inildikçe ozmotik potansiyel arttığından, derişik idrar oluşturmak için, kalan suyun %75'i de bu evrede kaybedilebilir Ancak, bu geçirgenliğin derecesi belirli hormonlar tarafından kontrol edilir Hormon düzeyi, kanın ozmotik derişiminin ölçüsü temel alınarak beyin tarafından düzenlenir
Eğer kanın yoğunluğu azalırsa, toplama kanalının duvarı suya geçirgen olmayan hale getirilir ve idrarla fazla miktarda su atılır Eğer beyin, tuz yoğunluğunda bir artış olduğuna karar verirse, bu sefer toplama kanalı suya fazlaca geçirgen hale getirilir, daha fazla su medullaya geçerek orada kılcal kan damarları tarafından geri emilir Suyun ve başlangıçtaki süzüntüde bulunan tuzların neredeyse tamamının geri emilme ihtiyacı, nefron ile kılcal kan damarları arasındaki yakın ilişkinin nedenini açıklamaktadır Bu maddeler, dışarıya pompalandıkları ya da ozmotik olarak dışarıya çıktıkları zaman medulla ve korteks dokusuna girerler Tuzlar, medulla içinde, kılcal kan damarlarından geçen kandan daha yüksek derişimde bulundukları için, kolayca geri emilirler Diğer yandan su, özellikle kortekste geri emilir Kortekste, süzüntüye geçemeyen plazma proteinlerinin bol olması nedeniyle kanın ozmotik derişimi dokulardakini aşar
Su, kılcal kan damarları içine geri emilen tek madde değildir Normal sağlıklı bir insanda glukozun hepsi, amino asitlerin hemen tamamı ve iyonların büyük çoğunluğu geri emilerek kana geri verilir Bu geri emilme olaylarının büyük çoğunluğu aktif taşıma ile olur, bu nedenle de tubül hücreleri tarafından enerji kullanımı olur
Genel olarak, böbrek, porları geçebilecek büyüklükteki birçok molekülün glomerulus içindeki kandan dışarıya çıkması için zorlayarak ve daha sonra, tubülleri ve Henle kulpunu çevreleyen kılcal kan damarlarına, bu moleküllerin geri emerek işlev yapar Bu sayede böbrek, birçok maddenin kan içine geri dönmesini engelleyerek, etkili bir şekilde ve otomatik olarak atılmasının sağlar Açıkçası bu sistem, kan içine geri dönebilecek her atık madde için özel bir pompalama sisteminin olmasından çok daha güvenilirdir
Bu kapsamlı geri emilime karşın, idrar, üre ve diğer "atık maddelerin yoğun çözeltisinden ötede bir sıvıdır Gerçekte pek çok madde için bir böbrek eşik değeri vardı r Eğer böyle bir maddenin kandaki derişimi, böbreğin bu eşik değerini aşarsa, kılcal kan damarlarınca süzüntüden geri emilemeyeceği için idrarda görülür Glukoz, yüksek eşik değerine sahip maddelere bir örnektir Glukoz için eşik değeri, normal kan glukoz değerinden çok yüksek olduğu için, doğal olarak bütün glukoz süzüntüden kana geri emilir Ancak, eğer kan glukoz düzeyi diyabetik hastalarda olduğu gibi çok fazla yükselirse, idrarda şeker görülür Fazla şekerin böbrekler tarafından uzaklaştırılması, boşaltım organlarının, azotlu atıkların atılmasından daha fazla iş yaptıklarını bir kez daha gösterir; bunlar, canlının iç sıvı ortamının nispeten değişmez tutulmasının sağlanmasında çok önemli bir rol oynar Böbrekler ayrıca, sodyum, potasyum, bikarbonat, fosfat ve klor gibi çeşitli iyonların gerçek derişimlerinin kan plazması içinde nispeten sabit kalmasını sağlayarak kanın bileşiminin düzenlenmesine yardımcı olur
Bir iyonun kandaki, dolayısıyla da glomerular süzüntü içindeki derişimi, böbrek eşik değerini aşarsa, bu fazlalıklar süzüntüden geri emilmez ve idrar içine salınır Daha önce de anlatmış olduğumuz gibi, kan içindeki iyonik derişimin belirgin olarak kararlı bir düzeyde kalması ve idrar içinde fark edilebilir önemli değişikliklerin olması, düzenlemenin kapsamı hakkında fikir verir
Tüm maddeler, yukarıda tanımladığımız süzülme ve seçici geri emme olaylarına maruz kalmazlar Penisilin gibi büyük moleküller glomerulusun porlarından geçemezler; bu maddeler, tubüllere komşu ikinci kılcal damar ağından alınarak aktif olarak uzaklaştırılır Bu tubüler salgılama, glomerular ekskresyonu (boşalımı) tamamlar ve kanın bileşiminin boşaltımla ayarlanmasının etkinliğini artırır
Belki de ilk defa geçmişte yaşamış deniz omurgalılarında ortaya çıkan glomerular böbrek, günümüzde yaşayan tatlısu balıklarının atalarının kendi vücut sıvılarına göre nispeten hipertonik olan tatlısuya geçişlerinde önemli rol oynadı Daha önce görmüş olduğumuz gibi, tatlısu balıkları sabit bir su ortamı içinde bulunurlar Diğer yandan günümüz deniz balıklarmın su tutma bakımından sorunları vardır, bu nedenle glomerulusun aktivitesi ve gelişimi azaltılmıştır
Karasal omurgalılar da fazla miktarda su atmaya ihtiyaç duymazlar Bu nedenle deniz balıklarında olduğu gibi, sürüngenlerde ve kuşlarda glomerulusların önemi azalmıştır ve ürik asit atılmasının büyük bölümü, glomerular olmaktan çok tubülerdir Bunun aksine, memelilerde evrim, glomerulusları indirgemiyerek; fakat daha etkili bir su geri emilimini sağlamak için, daha uzun tubüller ve Henle kulpunu geliştirmek yönünde bir etki göstermiştir Tahmin edilebildiği gibi en uzun tubüller ve kulplar, çok kurak ortamlarda yaşayan türlerde görülür